随着秋天的脚步临近，众多木本植物的叶片开始展现出红色、黄色或橙色的迷人色彩。由于叶片变色的时间差异和程度变化，整个林地在秋风中呈现出五彩斑斓的景象，唤起了地球上人们对秋季最深刻的视觉记忆。
特别是在暖温带的落叶阔叶林中，各种不同种类的落叶性乔木叶片同时经历着色彩转变，形成了一片无边无际的绚丽画卷，并在温带地区构成了典型的地带性植被景观。
典型的温带落叶阔叶林风光
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这可以被视为树木叶片在凋落前的最后舞台，通常仅能持续短短一两个月，随后便是萧瑟的冬季，光秃秃的林地在寒风中挺立。
实际上，这场秋季落叶变色的壮丽景象并不仅限于温带地区，在亚热带甚至热带，也存在着季节性落叶变换秋装的树木。
据保守估计，全球范围内有超过六百种植物参与这场秋季的变装，包括在北美和东西部常见的各种枫树（Acer），以及在欧洲常见的数种温带优势乔木栎属（Quercus），它们都是由许多常绿的木本植物独立演化而来的。
那么，这些乔木为何要在秋天选择落叶呢？
秋天为何要落叶？
普遍认为，落叶是乔木对环境气候季节性变化的自然响应。
在气候适宜时，叶片能够通过光合作用吸收光能，将二氧化碳和水转化为树木生长所需的有机物，同时释放出氧气。然而，随着秋天的到来，气温逐渐降低，降雨量减少，日照时间缩短，这使得叶子这种高效的光合器官变得不再实用。
这些专为光合作用而生的宽阔叶片，没有茎生着逐年加厚的树皮，也没有根深埋于土壤之中，即将到来的寒冷让它们难以适应。
此外，原本用于接收阳光的向阳宽大叶面，反而会因寒冷而变得脆弱，在气温低于零度时，面临冻伤的风险。同时，气温下降和降水减少，导致根系从土壤中吸收水分变得困难，而叶子上密布的气孔会随着树木的呼吸消耗大量水分。
因此，树林不得不在气候条件不利时全面放弃叶片，以保存自身。
落叶之前为何要变色呢？
那么，在落叶之前，树木为何要赠予大地最美的秋色呢？
实际上，这场盛大的秋色可能只是树木的暂时策略。当树木感应到长期低温时，开始准备落叶，但在此之前，需要将叶片中的营养物质回收，尤其是叶片中的叶绿素，其中含有丰富的氮，是植物生长的重要元素。
这场缓慢的回收过程会将叶绿素完全降解，同时叶片中的蛋白质也会被回收三分之二。随着叶绿素的降解，原本被叶绿素遮掩的颜色的辅助光合色素类胡萝卜素开始发挥作用，使叶片呈现出从橙色到金黄色的变化。
叶中残留的类胡萝卜素之所以能够停留，是因为在叶绿素回收过程中，它充当了叶片的保护者，防止叶绿素无法进行光合作用后，叶片被光灼伤。要知道，秋高气爽的天气里，虽然不适合生长，但少了云层的遮挡，光照强度反而增强。
叶绿素化学式，核心结构中由四个吡咯与金属镁结合，每分子叶绿素含四个氮
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然而，实际上，我们观赏到的秋叶中，黄色的色调只占一部分，其余的则主要是红色，甚至红色才是许多人对秋叶最直观的印象。这类红色的秋叶是因为叶子中还含有第二类色素物质-花青素。
花青素作为秋叶中的第二类呈色物质，在植物中并不少见，它也是许多花中主要的呈色物质，这也是为何有诗歌咏“霜叶红于二月花”的原因，红叶与花本质上制造和使用了同样的色素。
秋叶中花青素与类胡萝卜素两类色素的搭配，使得秋叶呈现出五光十色的变化，从黄到紫到红到棕，再加上森林中不同落叶树对秋季响应的时间不同，使得典型的温带落叶林中在一个秋天之中，变幻出万紫千红的颜色。
典型秋叶颜色，涉及到两类色素花青素与类胡萝卜素
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但有趣的是，花青素并不是原本就存在于绿叶之中的，它不是光合色素，而是在落叶过程中主动生产的。
在花中生产的花青素主要用于吸引访花昆虫，那么在行将就木的叶子中生产花青素，其目的是什么呢？
秋叶的演化之谜？
实际上，这仍然是一个未解之谜。
长期以来，植物学家一直认为秋天叶子变色仅仅是凋落营养物质回收的副产品，毕竟呈现黄色的类胡萝卜素仅仅是因为叶绿素的降解而被动呈现的，但在秋叶中竟然主动生产出了花青素，这样耗费成本的主动生产，让秋叶的颜色意义变得不再消极。
现在科学家们认为，秋叶的颜色可能主要有两种作用。
一个是生理上的，即在叶绿素降解后充当光保护的功能；除此以外，花青素产生也是植物应对环境胁迫的常规方法。这种水溶性的色素，不仅能过滤紫外光，防止光损伤，还能溶解在细胞中，增强细胞的渗透压，使植物能够应对秋季干旱的胁迫环境。
但仅仅生理上的作用可能并不足以解释这场秋季宏大的盛装，因为应对胁迫，生产色素其实并不是最经济的解决方法。
另一种解释是秋叶确实像人类观赏到的一样，是为了在色彩上充当防虫的视觉信号，在与动物协同进化中产生的。
比如有观点认为，秋季也是蚜虫转化越冬寄主之时，大面积的蚜虫迁移到树上越冬，在来年春天绿叶产生时，会对植物造成毁灭性的打击。而秋叶的颜色则充当视觉上的防御功能，提示叶子不良好的状况。甚至在大多数昆虫的眼中，红色是不可见的，红色的叶子在它们看来是完全的黑色，叶子可以用红色将自己隐匿起来。
巧合的是许多刚萌生的新叶也往往是红色的，这些容易被啃食的幼叶可能也依靠红色将自己保护起来。
许多刚长出的幼叶也往往是红色的
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秋叶可能还能让原本在绿叶之中伪装的、以植物为食的各类昆虫暴露，变色的叶子会让原本隐匿的植食性昆虫的绿色变得显眼起来，从而被天敌识破它绿色的隐蔽色，减少树木上藏着的各类有害食客。
秋季变化的叶色可能也会让原本伪装成绿叶的昆虫在树上暴露
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还有假说认为，秋叶甚至可能充当树木果实的旗帜，许多落叶树种秋季落叶时也是果实成熟散布的季节，同果实颜色一致的红叶让隐匿在树上的秋果更容易被鸟类等种子散布者发现，从而助力果实的散布。
秋叶与秋果同时挂在树上
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当然这些都只是秋叶与动物协同演化的种种假说，唯一可以肯定的是，秋叶这场盛大的变装肯定不仅仅是叶子凋落衰老的副产品，有着重要的生理与生态功能，等待着人们去深入挖掘。（廖鑫凤）
参考文献：
[1]Archetti, Marco, et al. “Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach.” Trends in ecology & evolution 24.3 (2009): 166-173.
[2] Archetti, Marco. “Phylogenetic analysis reveals a scattered distribution of autumn colours.” Annals of Botany 103.5 (2009): 703-713.
来源： 科普中国